第３４卷第２期２０１５年２月 种子（Ｓｅｅｄ） Ｖｏ１．３４ Ｎｏ．２ Ｆｅｂ． ２０１５ 不同实验条件对总状绿绒蒿居群种子萌发特性的影响 屈燕， 区智，尤小婷， 王盖 （西南林业大学园林学院， 云南昆明６５０２２４） Ｔｈｅ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ ｒａｃｅｍｏｓａ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ Ｕｎｄｅｒ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ Ｑｕ Ｙａｎ，ＯＵ Ｚｈｉ，ＹＯＵ Ｘｉａｏ－ｔｉｎｇ，ＷＡＮＧ Ｇａｉ 摘要：采集处于滇西北不同海拔梯度的３个总状绿绒蒿 （Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ ｒａｃｅｍｏｓａ Ｍａｘｉｍ．Ｍｅ１．Ｂｉｏ１．）居群种子，通过对温 和引种驯化等提供重要依据。 目前，影响植物种子萌发特性的因素很多，外部因 素的研究中，光照、水份、温度等相关研究较多 娟］。 而内部因素有种子质量、单宁含量等。Ｓｕｌａｉｍａｎｌ９ 研 究了温度、光照、土壤的净提物、生长调节剂（ＧＡ—ＩＡＡ） 度、湿度和光照设定恒定条件和模拟自然条件对各居群种子进 行萌发实验。结果表明，（１）除发芽启动时间的变化趋势出现 居群差异外，其它萌发指标均表现为恒定条件比模拟自然条件 更有利于种子的萌发。（２）双因素方差分析表明：居群因素对 种子的发芽指数、平均发芽时间和发芽启动时间影响显著（Ｐ＜ ０．０５）。而实验条件则对发芽势、发芽指数、平均发芽时间影响 显著（Ｐ＜０．０５）。同时居群因素与实验条件的交互作用对发芽 指数和发芽启动时间影响显著（Ｐ＜０．０５）。说明居群是造成种 子萌发差异的主要原因之一。 以及贮存条件、种子的覆土情况等对绿绒篙属２个种 即锥花绿绒篙和单叶绿绒篙的萌发率的影响，发现这 ２个种的种子在１００ ｍｇ／Ｌ的ＧＡ和１０ ｈ／ｄ的光照以 及（２０－４－２）ｏＣ的条件下萌发最好。在种子的重量、水 分的含量、持水量、蛋白质含量及单宁含量方面存在明 显的种间差异，其中种子内单宁含量与休眠有密切关 系。同时还发现，所观察的种都有相似的休眠方式；温 关键词：总状绿绒蒿；居群；种子萌发特性；模拟自然条件； 海拔 中图分类号：Ｓ ５６７．２ Ｒ ２８２．７１ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００１—４７０５（２０１５）０２－００９０－０４ 度、光照、黑暗条件或者这三者的结合都不能打破种子 总状绿绒蒿（Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ ｒａｃｅｍｏｓａ Ｍａｘｉｍ．Ｍｅ１． Ｂｉｏ１．）为罂粟科绿绒蒿属（Ｍｅｃｏｎｏｐｓ￣）一年生草本植 物，为中国特有植物。是绿绒蒿家族中最常见、分布最 的休眠；在不同温度下的不同贮存方式对打破种子休 眠没有影响；在光照情况下，ＧＡ 能打破休眠。王朝文 等¨ 研究了５～３０ ｃ【＝温度条件对总状绿绒蒿萌发特性 的影响，结果表明，２０℃最有利于总状绿绒蒿的萌发，同 时赤霉素能明显加快总状绿绒蒿种子的萌发。 但对于采集于不同海拔梯度的居群，其种子的萌 发变异研究较少。有学者对青藏高原东缘不同海拔梯 度糙皮桦和紫果云杉种子经低温贮藏后的萌发进行研 为广泛、形态也最典型的种类。生于海拔３ ３００— ５ ３００ ｍ的草坡或岩坡上。分布于、云南、四川１、青 海和甘肃。花蓝紫色或深蓝色，总状花序，数朵花冠簇 拥在茎上部，亭亭玉立，为云南“名花”之一，颇具 观赏价值。它在西方被称为“梦幻之花”，是著名的高 山野生花卉 ．２ Ｊ。总状绿绒蒿是藏族、纳西族民间常 用的一种草药。其根有补中益气、止咳平喘之功效，全 草有止痛作用。在《中国藏药》、《云南省药品标准》等 究，结果表明，来自不同海拔的种群，种子的萌发率和 萌发速率随低温贮藏时间的延长而增大。说明海拔是 造成种群间种子萌发能力差异的主要原因之一 ｌ 。 本草书籍上均有记载 Ｊ，具有很高的开发利用价值。 然而由于目前较低的种子萌发率及幼苗补充，以及生 境的破坏和过度采挖，导致总绿绒蒿属植物以小种群 分布于狭窄的范围内。因此，研究总状绿绒蒿种子的 萌发有利于了解其萌发特性，为总状绿绒蒿栽培、保护 收稿日期：２０１４—１０—２６ 总状绿绒蒿分布于滇西北高山流石滩。高山流石 滩是高山特有的生态系统类型，是垂直分布的特殊地 带，植物形成了多种适应策略 。海拔梯度是一个复 合环境梯度，不同海拔的温度、水分、光照、土壤等生态 因子均有很大变化。在不同海拔高山环境下，气候沿 海拔有规律地变化。生长在不同海拔生境的总状绿绒 基金项目：云南省教育厅基金（编号：２０１２Ｙ ２３６）；国家自然科学基金（编号：３１４６０２１８）；园林植物与观赏园艺省级重点学科、园林植物与观赏园艺省 高校重点实验室和西南林业大学大型仪器共享平台基金项目。 作者简介：屈燕（１９７９一），女，四川南充人；博士，副教授，主要从事园林植物及中草药生物资源保护与开发研究；Ｅ—ｍａｉｌ：ｆｌｙｅｒｓｗ＠１６３．ｏｏｍ。 ・９０・ 问题探讨 屈燕等：不同实验条件对总状绿绒蒿居群种子萌发特性的影响 蒿居群，种子成熟后暴露在不同的温度和冬季积雪条 件下，其萌发能力可能出现差异。因此，研究总状绿绒 发芽率为种子萌发结束时所有发芽种子数占供试 种子总数的百分率。本萌发试验共用时间３０ ｄ，即： 发芽率（％）：已发芽种子数／供试种子总数× １００％。 蒿种子的萌发有利于了解其萌发特性，为解决总状绿 绒蒿栽培、引种驯化等提供重要依据。 本次实验选取佛山乡、玉龙雪山及白马雪山３个 发芽势为种子发芽达到高峰时正常发芽种子数与 供试种子总数的百分比，本实验发芽达到高峰的时间 为第２０天，即： 居群的总状绿绒蒿种子作为研究对象，３个居群种子 在模拟自然条件的培养箱和恒定条件的培养箱中进行 对比，进行种子萌发实验。探讨２种实验条件对总状 绿绒蒿居群种子萌发特性的影响。 发芽势（％）＝第２０天发芽种子数／供试种子总 数×１００％。 平均发芽时间＝ Ｄ×凡／ ｎ，式中，Ｄ为从种 １材料与方法 １．１材料来源及种源地概况 子置床起算的天数；ｎ为相应各天的发芽粒数。是指 供试种子发芽所需的平均时间。平均发芽速度是衡量 实验中所用的总状绿绒蒿居群种子于２０１３年１０ 月分别采自云南丽江玉龙雪山、德钦县佛山乡和德钦 县白马雪山的自然居群，各居群生境概况见表１。每 个居群海拔间隔２００ ＩＴＩ左右。每一居群种子随机取自 种子发芽快慢的一个指标，其值越小，表示种子发芽迅 速，发芽能力强。 发芽指数＝ Ｇｔ／Ｄｔ；Ｇｔ为ｔ日发芽数，Ｄｔ为相 应的天数； １．３数据分析 不同个体，采集后的居群种子充分混合均匀，避免单株 植物对种子萌发的影响。 表１ ３个总状绿绒蒿居群采集地生境概况 以设定条件和居群为因子进行双因素分析，对种子 各项萌发指标进行ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ双因素方差分析。所有数 据处理均在ＳＰＳＳ ２１．０中完成，显著水平为Ｐ＜０．０５。 ２结果与分析 ２．１不同设定条件下种子的发芽指标 ３个居群的种子在模拟自然条件下，发芽率、发芽 １．２萌发实验 势和发芽指数均小于恒定条件下处理的种子。其中发 芽率增加了１１％一１３％，发芽势增加了３０％～４６％， 发芽指数增加了２８％～４８％。而平均发芽时间均比 恒定条件处理的种子长２～４ ｄ。发芽启动时间出现居 随机选取３个居群的总状绿绒蒿种子各３００粒， 每１００粒作为１个处理，每个处理重复３次。种子用 ２％双氧水消毒后用蒸馏水清洗数遍，在１５０ ｍｇ／Ｌ赤 霉素溶液中浸泡１２ ｈ后，置于铺有１层滤纸的培养皿 中，分别于恒定条件和模拟自然条件的培养箱中进行 种子萌发实验。恒定条件设定为温度２Ｏ℃、湿度 群问的差异。佛山乡和玉龙雪山居群种子比恒定条件 下处理的种子提前２～３ ｄ。而白马雪山居群种子则比 恒定条件下处理的种子延后２ ｄ左右（如图１）。因 ７５％、光照１ ０００ ｌｘ。模拟自然条件按自然变化规律进 行设定。设定条件见表２。 以根长为种子长作为发芽标准，每隔２４ ｈ记录种 此，从各项发芽指标来看，恒定条件（温度２０℃、湿度 ７５％、光照１ ０００ ｌｘ）能显著提高种子的发芽率和发芽 速度，有利于种子的萌发。 ２．２双因素方差分析 子的发芽情况。分别计算种子的发芽率、发芽势、发芽 指数、平均发芽时间和发芽启动时间。发芽率代表种 子的发芽力，是指种子在适宜条件下发芽并长成正常 从表３可以看出，居群因素对总状绿绒蒿种子的 发芽率和发芽势影响均不显著；而对发芽指数、平均发 芽时间和发芽启动时间影响显著。而实验条件因素对 幼苗的能力；发芽势是判断田间出苗率的指标，种子发 芽势表示种子生活力强，发芽整齐，出苗一 致；平均发芽时间是衡量种子发芽快慢的 一表２培养箱模拟自然条件的温度、湿度和光照设定值 个指标，平均发芽时间的数值越小，表示 该种子发芽速度越快，发芽能力也较好；初 始萌发时间是反应种子萌发启动快慢的指 标，计算公式如下¨ Ｈ ： ・９１・ 第３４卷第２期２０１５年２月 辍目｛帆 种子（Ｓｅｅｄ） ∞ ∞ ∞ ∞ 加 ０ 口模拟自然条件 ■恒定条件 誊 瓣 抵 寐 ２０ Ｖ １５ 厦 厘 茁 暮１０ 皿 ｓ 睁 ０ 佛山乡 玉龙雪山 白马雪山 佛山乡 玉龙雪山 白马雪山 图１ 不同实验条件下总状绿绒蒿种子的萌发特性 发芽率和发芽启动时间影响不显著，而对发芽势、发芽 现采自高海拔的全缘叶绿绒蒿和多刺绿绒蒿达到最大 指数、平均发芽时间影响显著。同时居群因素与实验 条件有交互作用，且交互作用对发芽指数和发芽启动 时间影响显著。 表３ 总状绿绒蒿种子萌发特性的居群因子与 设定条件因子的双因素方差分析 萌发率的温度分别为５℃和１０℃；而采自高海拔的红 花绿绒蒿和五脉绿绒蒿只有通过５℃冷处理后才能萌 发，表明种子的最佳萌发温度与采集地海拔相关。本 次研究表明：居群因素对种子的发芽指数、平均发芽时 间和发芽启动时间的影响均显著（Ｐ＜０．０５），表明居 群差异是造成总状绿绒蒿种子萌发特性差异的原因之 一。同时叵定条件下比模拟自然条件下处理的种子，其 发芽率变化有差异，佛山乡高出１１．０１％，玉龙雪山高出 １５．３７％，白马雪山高出１３．１７％，海拔越高，增加的幅度 越大。这可能因为，采集自高海拔的种子，由于环境较 恶劣，总状绿绒蒿种子成熟后经历了较长时间的冬季低 温环境和积雪覆盖，因此，一旦条件达到其萌发要求，即 能通过提高萌发率来保证其萌发的成功和个体的形成， 以顺利完成其生活史。同时，虽然本次种子采集的主要 因素考虑了海拔梯度的变化，但居群的差异还与其它气 候及土壤因素有关。因此，是否海拔差异引起了种子内 部生理生化指标的差异，还有待进一步研究证实。 从恒定条件与模拟自然条件对种子萌发特性的影 响来看，恒定条件处理（温度２０℃、湿度７５％、光照 注： 为ｐ＜０．０５差并显署。 １ ０００ ｌｘ）对３个居群的种子萌发均有不同程度的促进 ３讨论 本研究采集生长于不同海拔梯度的总状绿绒蒿居 群，其所处生境的水分、温度、光照等外部因素随海拔 发生变化。石慧珍等 对种子在５个温度（５℃、 １０ ｃ【＝、１５℃、２０℃、２５ ｃＩＣ）下的萌发特性进行研究，发 ．作用。其中发芽率、发芽势和发芽指数增加，发芽平均 时间缩短，发芽迅速。而且实验条件对发芽势、发芽指 数、平均发芽时间影响显著（Ｐ＜０．０５）。但实验条件 在发芽启动时间上出现了居群间的差异，同时实验条 件对发芽启动时间也无显著影响（Ｐ＞０．０５）。值得注 ９２． 问题探讨 屈燕等：不同实验条件对总状绿绒蒿居群种子萌发特性的影响 意的是，居群与设定条件产生的交互作用对发芽指数 和发芽启动时间影响显著（Ｐ＜０．０５）。说明海拔与种 ［Ｍ］．上海：上海科技出版社，１９９６：３８４—３８８ ［５］郭世民，赵远，王曙光．总状绿绒蒿药效学的初步研究［Ｊ］． 云南中医中药杂志，２００３：２４（１）：２５—２７． 子萌发时的外界条件这２个因子存在相关性，共同调 节着各海拔生境种子萌发的时机，而增大了幼苗成功 ［６］颜启传．种子学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００１：９７—１０２． ［７］方晶．光照、温度等因子对卷丹百合种子萌发特性的影响 ［Ｊ］．北方园艺，２０１１（４）：９１—９２． ［８］史艳财，邹蓉，韦记表，等．黄花倒水莲种子萌发特性研究 ［Ｊ］．北方园艺，２０１３（１９）：１５９—１６１． 建植和存活的概率。因此，在后续引种栽培的工作中 不仅要考虑母体植株之间的生境差异，也同样要考虑 萌发的外界条件，应该选择在气候相对稳定时进行，或 选择条件应与实验中设定的恒定条件差异不大的气候 期进行播种。 ［９］Ｓｕｌｍｍａｎ ＩＭ．Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｓｔｌｅｔｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｈｉｍａｌａｙａｎ ｙｅｌｌｏｗ ｐｏｐｐｙ，Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓｐ ａｎｉｃｕｌａｔａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ ｃｅｌｌ ｔｉｓｓｕｅ ａｎｄ ｏｒｇａｎ ｃｕｌｔｕｒｅ，１９９４，３６（３）：３７７—３８０． 总之，种子形态及萌发特性是植物长期适应环境 的表现。位于不同海拔生境的居群所承受的生境选择 压力也有一定的差异，最终可能导致居群问的遗传分 ［１Ｏ］王朝文，李兆光，和寿星，等．不同温度对总状绿绒蒿种子 萌发的影响［Ｊ］．种子，２００９，２８（２）：２５—２７． 化＿ｌ 。但总状绿绒蒿种子形态特点及萌发特性随海 拔变异以及对不同实验条件响应的差异性是否具有遗 ［１１］王桔红，张勇，崔现亮，等．不同海拔梯度糙皮桦和紫果云杉 种子的萌发变异［Ｊ］．生态学杂志，２００９，２８（４）：５８９～５９４． ［１２］邓敏，周浙昆．滇西北高山流石滩植物多样性［Ｊ］．云南植 物研究，２００４，２６（１）：２３—３４． 传机制，还有待进一步研究。 参考文献： ［１］吴征缢主编．云南植物志（第二卷）［Ｍ］．北京：科学出版 社，１９７９：４０． ［１３］刘宝玉，张文辉，刘新成，等．沙枣和柠条种子萌发期耐盐 性研究［Ｊ］．植物研究，２００７，２７（６）：７２１—７２８． ［１４］陈丁红．种子发芽势对作物田问出苗率的重要性探讨［Ｊ］． 中国种业，２０１２（３）：４９—５０． ［２］吴征镒，庄璇．绿绒蒿属分类系统的研究［Ｊ］．云南植物研 究，１９８０，２（４）：３７１—３８１． ［１５］石慧珍，刘明霞，许静，等．青藏高原高寒草甸罂粟科植物 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